[ ORIGINAL ARTICLES ]

The Korean Journal of Pesticide Science - Vol. 25, No. 4, pp.399-406

ISSN: 1226-6183 (Print) 2287-2051 (Online)

Print publication date 31 Dec 2021

Received 14 Dec 2021 Revised 16 Dec 2021 Accepted 17 Dec 2021

DOI: https://doi.org/10.7585/kjps.2021.25.4.399

담배장님노린재(Nesidiocoris tenuis)와 으뜸애꽃노린재(Orius strigicollis)의 길드 내 포식과 식물 휘발성물질이 이에 미치는 영향

임호준 ; 최병렬 ; 서미자^*

농촌진흥청 국립농업과학원 작물보호과

Intraguild Predation between Nesidiocoris tenuis and Orius strigicollis and Effects of Plant Volatiles on the Interaction

Hojun Rim ; Byeong-Ryeol Choi ; Meeja Seo^*

Crop Protection Division, National Institute of Agricultural Sciences, RDA

Correspondence to: ^*E-mail: mijaseo0337@korea.kr

초록

생물적 방제인자로 사용되고 있는 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재 사이에서 길드 내 포식이 일어나는지, 그리고 식물의 휘발성물질이 이러한 관계에 어떠한 영향을 미치는지 평가하였다. 실험실에서 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재 성충은 상대 종의 1령 약충을 포식하였다. 으뜸애꽃노린재 성충이 담배장님노린재 1령 약충을 더욱 빈번하게 포식하였다. 두 종 모두 상대 종의 3령 약충은 포식하지 못하였다. 후각 반응 실험은 으뜸애꽃노린재 성충만이 담배장님노린재의 성충 또는 약충에 의해 피해를 입은 식물에서 방출되는 휘발성물질에 유인된다는 것을 보였다. 이러한 결과는 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재의 비대칭적 길드 내 포식 관계가 그들이 식물로부터 유도한 휘발성물질에 의해 촉진될 수 있음을 시사하였다.

Abstract

Intraguild predation between biological control agents may impede the effectiveness of pest control with them. In laboratory experiments, adults of two biological control agents, Nesidiocoris tenuis and Orius strigicollis, predated first stage nymphs of the other species. The predation of O. strigicollis adults on N. tenuis nymphs was more frequent than it of N. tenuis adults on O. strigicollis nymphs. Both natural enemies could not predate third nymphs of the other species. Olfactory bioassays showed that only O. strigicollis adults were attracted to the volatiles from the plant infested by N. tenuis adults or nymphs. These results imply that asymmetrical intraguild predation between N. tenuis and O. strigicollis was facilitated by the plant volatiles induced by them.

Keywords:

Nesidiocoris tenuis, Orius strigicollis, Intraguild predation, Plant volatiles

키워드:

담배장님노린재, 으뜸애꽃노린재, 길드 내 포식, 식물 휘발성물질

서 론

많은 잡식성 곤충이 작물에 피해를 입힐 수 있는 위험성에도 불구하고 생물적 방제를 위해 생물농약으로 개발되어 사용되고 있다(van Lenteren et al., 2018). 현재 활발히 활용되고 있는 잡식성 천적 중에 담배장님노린재(Nesidiocoris tenuis)와 으뜸애꽃노린재(Orius strigicollis)가 있다. 담배장님노린재는 노린재목 장님노린재과의 잡식성 천적으로 성충이 4 mm정도 크기이며 담배가루이, 총채벌레류, 진딧물류, 응애류, 나비목 해충의 알과 유충 등을 포식한다(Torreno, 1994; Urbaneja et al., 2003; Calvo et al., 2009; Itou et al., 2013; Rim et al., 2015). 담배장님노린재는 현재 유럽 등에서는 토마토에 발생하는 담배가루이와 꿀나방과의 해충인 Tuta absoluta를 방제하기 위해 활용 중이며(Calvo et al., 2012; Pérez-Hedo and Urbaneja, 2016), 일본에서도 고치현 등에서 담배가루이의 방제를 위해 사용하고 있다(Komi, 2016). 으뜸애꽃노린재는 성충이 2mm 정도 크기로 담배장님노린재보다 작으며 총채벌레류, 응애류, 진딧물류 등을 포식하며 현재 일본이나 대만 등에서 총채벌레의 방제를 위해 사용되고 있다(Kim et al., 2004; Komi, 2016; Tuan et al., 2016; Ding et al., 2020). 담배장님노린재는 잡식성이기에 포식할 해충이 적은 경우 식물을 섭식하여 피해를 입힐 가능성이 있다(Chinchilla-Ramírez et al., 2021). 으뜸애꽃노린재도 잡식성이지만 식물의 섭식 선호도가 낮고, 식물 섭식시 식물에 눈에 띄는 상처를 남기지 않아 식물이 피해를 입을 가능성은 낮다.

담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재는 비슷한 종류의 해충을 포식하며, 주로 가지과, 박과, 콩에서 발견되는 등 서식환경도 비슷하여(Tomohide, 1997; Itou et al., 2013; Hayashi et al., 2020) 같이 발생하거나, 해충방제를 위해 한 종을 사용하였을 때 다른 종이 발생할 가능성이 있다. 실제로 일본에서는 두 종을 함께 활용하여 총채벌레를 방제하고자 한 사례가 있으며, 으뜸애꽃노린재와 담배장님노린재를 유지하기 위한 천적유지식물에 대한 연구는 홀리 바질(Ocimum tenuiflorum)에서 두 종이 동시에 발생하였다고 보고하였다(Kakimoto et al., 2020). 이러한 상황에서 두 종 사이에 길드 내 포식(Intraguild predation)이 발생하여 이들 종을 활용한 생물적 방제 효과가 감소할 수 있다. 길드 내 포식은 생물농약을 포함하는 먹이그물 내에서 흔하게 발생하며(Rosenheim et al., 1995; Veen et al., 2006; Lucas and Rosenheim, 2011) 생물농약을 활용한 방제 효과에 악영향을 미칠 수 있다(Rosenheim et al., 1995; Snyder and Wise, 1999). 담배장님노린재는 같은 장님노린재과의 잡식성 천적인 Macrolophus pygmaeus와 길드 내 포식을 하는 것으로 알려졌고(Perdikis et al., 2014), 으뜸애꽃노린재의 길드 내 포식 관련 연구 보고는 아직 없으나 같은 속의 종들이 길드 내 포식 관계를 가진다는 연구 결과가 있다(Tommasini et al., 2002; Rosenheim, 2005; Hosseini et al., 2010; Sohrabi et al., 2013) . 따라서 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재 사이에서도 길드 내 포식이 일어날 가능성이 높으며, 이를 밝히는 것은 이 두 종을 생물농약으로 효과적으로 활용하기 위해 반드시 검토해야할 사항이다.

특히 두 종 모두 잡식성 천적이기 때문에 식물을 섭식하는데, 이들의 식물 섭식에 의해 식물의 방어작용이 활성화되어 휘발성물질을 방출할 수가 있다. 식물이 초식성 절지 동물에 의해 피해를 입으면 평소와는 다른 휘발성물질을 방출하여 초식성 절지동물을 포식하는 천적을 유인하는 것은 잘 알려진 사실이다(Reddy, 2012). 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재도 이러한 식물의 휘발성물질을 이용하여 먹이를 탐색하는 능력을 가지고 있다(Lins et al., 2014; Rim et al., 2015; Gebreziher and Nakamuta, 2016). 그리고 담배장님노린재가 식물을 섭식할 경우에도 식물에서 많은 양의 휘발성 물질이 방출되며, 이 휘발성물질이 같은 종의 개체를 유인한다는 것이 보고되었다(Rim et al., 2018). 따라서 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재가 길드 내 포식 관계를 가진다면, 이 관계가 식물에서 방출되는 휘발성물질에 의해 영향을 받을 수 있다. 따라서 이 논문에서는 두 종의 생물적 방제인자인, 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재가 길드 내 포식 상호작용을 하는지, 그리고 이러한 상호작용이 이들 잡식성 천적에 의해 유도된 식물의 휘발성물질에 의해 어떠한 영향을 받는지를 알아보고자 수행하였다.

재료 및 방법

곤충 사육

담배장님노린재 성충은 나카이시 카즈히데(고치현 농업연구센터, 일본)로부터 2012년 분양받아 누대사육해 유지하였다. 으뜸애꽃노린재는 스미토모 화학(도쿄, 일본)에서 구입하여 누대사육해 유지하였다. 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재는 플라스틱 상자(12 cm × 17 cm × 5 cm)에서 지중해 밀가루나방(Ephestia kuehniella)의 알을 먹이로, 다육식물 Sedum rubrotinctum의 잎을 산란 기질과 물 공급원으로 제공하여 사육하였다(Rim et al., 2015). 환기를 위해 사육 용기로 사용한 플라스틱 상자는 덮개와 상자의 측면 4면에 1제곱센치의 정사각 구멍을 각각 뚫고 곤충의 탈출을 막기 위해 가는 망(50 mesh)을 설치하였다. 곤충사육은 항온실(25 ± 2^oC, 상대 습도 50%~70%, 광조건 16L:8D)에서 이루어졌다. 한 주에 두 번 3~4일 간격으로 지중해밀가루나방의 알을 사육 용기에 새로 넣고, S. rubrotinctum의 잎을 새로운 잎으로 교체하였다. 알이 산란된 잎은 새로운 사육 상자로 옮겨 사육하였다. 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재의 수컷과 암컷은 우화 후에 같이 사육하였기 때문에, 교미를 한 것으로 간주하였다. 성충으로 우화한지 6~10일 된 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재의 암컷과 성충은 교미가 완료된 것으로 보고 실험에 사용하였다.

실험식물

가지(Solanum melongena var. Chikuyo) 종자는 타키이종자 회사(교토, 일본)에서 구입하였다. 종자는 작은 포트(지름 8 cm, 높이 15 cm)에 심은 뒤, 첫번째 본엽이 발달할 때까지 항온기(25 ± 2^oC; 광조건 14L:10D)에 넣어 두었다. 그 뒤에 식물은 온도 조절이 되는 온실(25 ± 3^oC)로 옮겨져 4개의 본엽이 완전히 발달할 때까지 재배되었다(발아 21-28일 후). 다육식물 S. rubrotincum는 원예회사(Ayahadio, 오츠, 일본)에서 구입하여 잎꽂이 방식으로 번식시켰다. 완전히 자란 S. rubrotincum의 잎을 줄기로부터 떼어내 일주일 정도 방치하면 잎에서 뿌리가 나오는데 이를 토양에 심어 번식시켜 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재의 산란 기주로 사용하였다.

담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재의 길드 내 포식 확인

담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재 사이에서 길드 내 포식이 일어나는 지를 확인하는 실험을 수행하였다. 페트리디쉬(지름 8.5 cm, 높이 1.5 cm)에 젖은 탈지면을 올리고 그 위에 가지 잎을 4 × 4 cm 크기로 잘라 잎 디스크를 만들었다. 두 천적의 1령 약충은 수분만을 제공하였을 때보다 식물을 흡즙하였을 때 생존률이 높아지고 두 종 모두 가지과 식물에서 흔히 발견되므로 가지를 이용하였다(Urbaneja et al., 2005; Ohta and Takeda, 2014). 담배장님노린재 또는 으뜸애꽃노린재의 1령 약충 5마리를 잎 디스크 위에 접종한 뒤에 하루 동안 동물성 먹이가 없이 사육한 1마리의 반대 종 암컷 성충을 넣었다. 대조군에는 1령 약충만을 넣고, 반대 종의 암컷 성충을 넣지 않았다. 잎 디스크가 세팅된 페트리디쉬를 항온실(25 ± 2^oC, 상대습도 50%~70%, 광조건 16L:8D)에서 24시간 동안 보관한 후, 살아남은 담배장님노린재 또는 으뜸애꽃노린재의 1령 약충을 조사하였다.

길드 내 포식이 두 종의 더 성장한 약충에서도 일어나는지를 알아보고자 3령 약충과 성충을 가지고 실험하였다. 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재의 3령 약충은 움직임이 활발하여 잎 디스크 위에 올려 두면 젖은 탈지면에 빠져 죽는 경우가 많았기 때문에 가지의 잎을 잘라 넣어둔 실험 상자를 사용하여 실험하였다. 가지의 엽병을 면도칼로 자른 뒤, 엽병을 젖은 탈지면으로 감싸고 물이 든 작은 병(지름 2.6 cm, 높이 5.4 cm)에 넣었다. 잘린 가지 잎을 실험 케이지에 넣은 뒤, 담배장님노린재 또는 으뜸애꽃노린재의 3령 약충을 5마리 접종하였다. 그리고 하루 동안 동물성 먹이가 없이 사육한 반대 종의 암컷 성충 한마리를 실험 상자에 넣은 뒤 상자 뚜껑을 가는 망으로 덮고, 항온실에 24시간 동안 보관하였다. 24시간 후 살아남은 담배장님노린재 또는 으뜸애꽃노린재의 3령 약충을 조사하였다.

담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재의 후각 실험

Y자형 후각 반응기(내경 3.5 cm, 가지관의 길이 13 cm, 주관의 길이 13 cm)를 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재의 후각 반응을 시험하기 위해 사용하였다. 펌프로 주입된 공기는 과립활성화된 목탄이 들어있는 병(500 mL)을 통과하여 가지 유묘 포트가 들어있는 병(2 L)을 통과한 뒤, 분당 2 L의 속도로 후각 반응기로 전해지도록 하였다. 실험은 항온실(25 ± 3^oC, 상대습도 50~70%)에서 오후 2시부터 6시 사이에 수행되었다. 실험 4시간 전, 담배장님노린재 또는 으뜸애꽃노린재 성충을 1마리씩 작은 유리병(지름 2.6 cm, 높이 5.4 cm)에 옮겨두었다. 담배장님노린재 또는 으뜸애꽃노린재의 성충 한마리를 흡충기를 이용하여 유리병에서 1000 μL 피펫팁으로 옮긴 후, 피펫팁을 Y자형 후각 반응기의 시작 지점(주관의 2 cm 지점)에 놓아 성충이 걸어나오도록 하였다. 시험 곤충이 어느 한 가지의 끝에 도달하였을 때 그 곤충이 두 휘발성물질원 중 하나를 선택한 것으로 간주하였다. 시험 곤충이 5분 동안 어느 쪽도 선택하지 못하였을 경우, 그 개체는 미선택으로 취급되어 통계적 분석에서 제외하였다. 휘발성물질원은 매 5회 시행시마다 좌우를 교체하였다.

담배장님노린재 성충을 으뜸애꽃노린재 성충 5쌍에게 하루동안 피해를 입은 가지와 건강한 가지로부터의 휘발성물질 사이에서 어느 쪽을 선택하는지 관찰하였다. 가지에 접종하였던 으뜸애꽃노린재 성충 5쌍은 후각 반응 실험 전에 제거하였다. 으뜸애꽃노린재 성충의 후각반응을 마찬가지 방법으로 수행하였으며, 담배장님노린재 성충 5쌍에게 하루동안 피해를 입은 가지와 건강한 가지로부터의 휘발성물질 사이에서 어느 쪽을 선택하는지 관찰하였다. 으뜸애꽃노린재가 담배장님노린재 성충에 의해 피해를 입은 가지에서 유도된 휘발성물질에 유인되었기 때문에, 담배장님노린재 1령 약충에 의해 피해를 입은 가지에서 유도된 휘발성물질에 대한 반응도 확인하였다. 담배장님노린재 1령 약충 10마리에에 의해 피해를 입은 가지와 건강한 가지로부터의 휘발성물질에 사이에서 으뜸애꽃노린재 성충이 어느 쪽을 선택하는지 확인하였다. 모든 실험은 서로 다른 날에 서로 다른 식물을 사용하여 3번 수행되었으며, 매번 담배장님노린재 또는 으뜸애꽃노린재 20쌍의 행동을 관찰하였다. 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재 모두, 수컷과 암컷의 후각 반응이 유의한 차이가 없었기 때문에, 수컷과 암컷의 데이터를 합쳐서 분석하였다.

가지로부터 방출되는 휘발성물질의 분석

으뜸애꽃노린재에 의해 피해를 입은 가지로부터 방출되는 휘발성물질을 분석하였다. 후각 반응에 사용된 식물과 비슷한 크기의 식물을 사용하였다. 가지에 으뜸애꽃노린재 성충 5쌍을 접종하고 하루 동안 항온실(25 ± 2^oC, 상대습도 50~70%)에 넣어둔 뒤에, 으뜸애꽃노린재를 제거하고 가지로부터 방출되는 냄새를 Tenax 60/80 (Gerstel GmbH & Co. KG, Mülheim an der Ruhr, Germany)를 사용하여 포집하였다. 휘발성물질의 포집은 항온실(25 ± 2^oC, 상대습도 50~70%)에서 이루어졌다. 트라이데칸을 헥산에 녹인 용액(0.1 μg/μL) 1 μL를 적신 여과지를 내부 표준으로 넣어주었다. 식물의 휘발성물질은 4시간 동안 포집되었다.

포집된 휘발성물질은 GC-MS를 이용하여 분석하였다(GC: Agilent Technologies, Inc., Santa Clara, CA, USA; 6890 with HP-5MS capillary column: 30 m long, 0.25 mm I.D., and 0.25 μm film thickness; MS: Agilent Technologies, Inc., 5973 mass selective detector, 70 eV). 화합물은 데이터베이스의 메스 스펙트럼과 비교하여 잠정적으로 동정하였다(Wiley 7N).

통계 분석

길드 내 포식 확인 실험의 결과는 t-test로 분석하였다. 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재의 후각 반응 실험 결과는 replicated G-test로 분석하였다. 모든 분석을 R을 사용하여 이루어졌다(R Core Team, 2017).

결과 및 고찰

담배장님노린재 1령 약충의 생존률은 약충만 있을 때보다 으뜸애꽃노린재 암컷 성충이 있을 때에 크게 감소하였다(P < 0.001)(Fig. 1). 또한 으뜸애꽃노린재의 1령 약충의 생존률도 약충만 있을 때보다 담배장님노린재의 암컷 성충이 있을 때에 유의하게 감소하였다(P = 0.006)(Fig. 1). 이러한 결과는 으뜸애꽃노린재 암컷 성충이 담배장님노린재의 1령 약충을, 담배장님노린재의 암컷 성충은 으뜸애꽃노린재의 1령 약충을 포식함을 시사하여, 두 종 사이에 길드 내 포식이 일어남을 보여주고 있다. 특히 으뜸애꽃노린재 암컷에 의한 담배장님노린재 1령 약충의 포식이 매우 활발하게 일어났다. 으뜸애꽃노린재 암컷이 없는 경우, 동물성 먹이가 없음에도 평균 4.7마리의 담배장님노린재 1령 약충이 생존하였지만, 으뜸애꽃노린재 암컷이 담배장님노린재 1령과 같이 존재할 경우, 담배장님노린재 1령 약충은 평균 0.13마리만이 생존하여 으뜸애꽃노린재가 24시간 만에 평균 4.5마리의 담배장님노린재 1령 약충을 포식하였다. 반면 으뜸애꽃노린재 1령 약충에 대한 담배장님노린재 암컷 성충의 포식이 일어나기는 하지만 활발하지는 않았다. 으뜸애꽃노린재 1령 약충은 담배장님노린재 암컷 성충이 없는 경우에도 동물성 먹이를 제공하지 않았기 때문에 평균 2.7마리만이 생존하였다. 담배장님노린재 암컷 성충이 있는 경우 생존개체수가 평균 1.7마리로 떨어져, 담배장님노린재가 24시간 만에 평균 1마리의 으뜸애꽃노린재의 1령 약충을 포식하였다.

Fig. 1.

Intraguild predation between adults of O. strigicollis or N. tenuis and 1st stage nymphs of both insects. Data are presented mean ± standard error. Asterisks represent statistical significance determined by t-test as following: ***, P < 0.001; **, P < 0.01.

이 실험의 결과는 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재 사이에 다른 먹이가 없다면 길드 내 포식이 일어남을 보여주었다. 또한 길드 내 포식의 강도가 두 종 사이에서 비대칭적으로 일어남을 보여주었다. 즉, 두 종 사이에서는 담배장님노린재 약충이 주로 길드 내 먹이가 되고 으뜸애꽃노린재 성충이 길드 내 포식자가 될 가능성이 높은 것으로 보여진다. 이는 두 종 사이에 동물성 먹이의 필요성과 식물 섭식의 선호도 차이에서 기인한 것으로 판단된다. 담배장님노린재의 경우 정상적으로 발육하기 위해서는 동물성 먹이를 필요로 하지만 식물을 섭식하는 것만으로도 성충까지 발달하기도 한다(Nakaishi et al., 2011; Biondi et al., 2016; Chinchilla-Ramírez et al., 2021). 반면 으뜸애꽃노린재를 포함한 애꽃노린재류는 잡식성이기는 하지만 주로 식물의 화분을 섭식하고 화분 이외의 식물 조직을 제공했을 경우는 제대로 발달하지 못한다(Kiman and Yeargan, 1985; De Puysseleyr, 2014; Ohta and Takeda, 2014). 실제로 본 연구에서도 으뜸애꽃노린재 1령 약충은 담배장님노린재가 없음에도 불구하고 동물성 먹이가 없기 때문에 하루 뒤 생존 개체수가 2.7마리에 불과하였다. 일반적으로 먹이가 부족한 상황에서 길드 내 먹이를 포식하는 것이 길드 내 포식자의 생존을 높이는 유용한 전략이다(Polis et al., 1989; Lucas and Rosenheim, 2011). 따라서 대체 동물성 먹이가 없는 상황에서 동물성 먹이를 더 필요로 하는 으뜸애꽃노린재가 더 강하게 길드 내 포식을 일으킨 것으로 생각된다.

길드 내 포식에서의 역할은 상호작용하는 종이 달라지면 바뀔 수 있다. 본 연구에서 길드 내 먹이가 된 담배장님노린재는 같은 장님노린재과의 천적 Macrolophus pygmaeus, 또는 Dicyphus cerastii와의 상호작용에서는 주로 길드 내 포식자로 역할을 하였으나(Perdikis et al., 2014; Abraços Duarte et al., 2021) 또 다른 장님노린재과 천적 D. maroccanus와의 관계에서는 먹이가 되었다(Salas Gervassio et al., 2017). 반면 애꽃노린재류는 딱부리긴노린재류와의 관계에서 주로 포식당하였다(Rosenheim, 2005).

담배장님노린재 3령 약충은 으뜸애꽃노린재 암컷 성충이 없는 경우에 24시간 뒤에 모두 생존하였고, 으뜸애꽃노린재 암컷 성충이 있는 경우에는 평균 4.8마리로 약간 감소하였으나 통계적으로 유의한 차이는 확인되지 않았다(P = 0.151) (Fig. 2). 으뜸애꽃노린재 3령 약충만 두었을 경우 24시간 뒤에 평균 4.25 마리가 생존하였고, 담배장님노린재 암컷 성충을 함께 넣었을 경우에는 평균 4.13마리가 생존하여 생존 개체수에 차이가 없었다(P = 0.832)(Fig. 2). 따라서 두 종 성충은 상대 종의 3령 약충을 포식하지는 못하는 것을 생각된다.

Fig. 2.

Intraguild predation between adults of O. strigicollis or N. tenuis and 3rd stage nymphs of both insects. Data are presented mean ± standard error. ns represents no statistical significance determined by t-test.

이러한 결과는 두 종 사이에 일어나는 길드 내 포식이 어린 약충에 한해서만 일어남을 보여준다. 담배장님노린재 3령 약충은 1령 약충에 비해 활동성이 높아지고 크기도 으뜸애꽃노린재 성충과 비슷하므로 으뜸애꽃노린재 성충의 포식으로부터 방어를 할 수 있는 것으로 보인다. 담배장님노린재는 동물성 먹이가 없는 경우에는 식물을 섭식하며 생존할 수 있기 때문에 매우 활발하게 움직이는 으뜸애꽃노린재의 3령 약충을 포식하지 않은 것으로 보인다. 두 종 사이의 길드 내 포식 관계는 발생 초기의 약충을 대상으로만 일어나기 때문에 두 종이 서로를 찾을 수 있는 신호가 없다면 실제 환경에서는 일어날 가능성이 낮을 것이다.

그러나 후각 반응 실험 결과에서 으뜸애꽃노린재 성충이 담배장님노린재를 식물의 휘발성물질을 신호로 이용하여 담배장님노린재를 찾을 수 있음을 시사하였다. 으뜸애꽃노린재 성충은 담배장님노린재 성충 10마리가 하루 동안 섭식한 가지의 휘발성물질을 건강한 가지의 휘발성물질보다 유의하게 선호하여 그 쪽으로 유인되었다(Fig. 3). 이는 담배장님노린재 1령 약충 10마리에 의해 피해를 입은 가지와 건강한 가지의 비교에서도 마찬가지로, 으뜸애꽃노린재는 담배장님 노린재 1령 약충에 의해 피해를 입은 가지에 강하게 유인되었다(Fig. 3). 담배장님노린재의 식물 섭식은 식물에서 많은 양의 휘발성물질의 방출을 유도하는 것으로 알려져 있다(Rim et al., 2018). 따라서 다른 해충 발생이 적은 상황에서 으뜸애꽃노린재는 담배장님노린재 성충이 식물을 섭식하고 산란한 곳으로 유인되어 그곳에서 발생한 담배장님노린재의 약충을 포식할 가능성이 있다. 또한 본 연구는 담배장님노린재의 식물 휘발성물질 유도가 포식자를 유인하여 담배장님노린재의 적응도를 떨어뜨리는 역할을 할 수 있음을 보여준다.

Fig. 3.

Olfactory responses of O. strigicollis to volatiles from eggplant infested by 1st stage nymphs or adults of N. tenuis. . Asterisks represent statistical significance determined by replicated G-test as following: ***, P<0.001;**, P<0.01.

반면 담배장님노린재 성충은 으뜸애꽃노린재 성충 10마리가 하루 동안 섭식한 가지의 휘발성물질과 건강한 가지의 휘발성 물질 중에 어느 쪽에도 유인되지 않았다(Fig. 4). 으뜸애꽃노린재 성충에 의해 피해를 입은 가지로부터 방출되는 휘발성물질의 종류와 양이 매우 적기 때문으로 생각된다(Fig. 5). 으뜸애꽃노린재 성충에 의해 피해를 입은 가지로부터 방출되는 휘발성물질은 benzaldehyde를 포함해 6종류 뿐이며, 확인된 물질 모두 건강한 가지에서부터 방출되는 휘발성물질에서도 검출된 물질이다(Rim et al., 2015). 또한 그 양도 건강한 가지로부터의 휘발성물질과 큰 차이를 보이지 않는다(Rim et al., 2015). 따라서 담배장님노린재와 으뜸애꽃노린재의 길드 내 포식은 포식성의 차이에 식물 휘발성물질에 따른 유인능력의 차이를 더하여 더욱 강하게 으뜸애꽃노린재 성충이 담배장님노린재 약충을 포식하는 형태로 일어날 가능성이 높다.

Fig. 4.

Olfactory responses of N. tenuis to volatiles from eggplant infested by adults of O. strigicollis. Statistical significance determined by replicated G-test and there was no statistical difference.

Fig. 5.

Volatile compounds from the eggplants infested by 10 O. strigicollis adults. Data are presented mean ± standard error.

해충이 많이 발생하여 천적이 포식할 먹이가 충분한 경우에는 천적 종은 길드 내 포식을 일으키지 않고 해충을 우선적으로 포식한다(Rosenheim, 2005; Lucas and Rosenheim, 2011; Perdikis et al., 2014; Abraços Duarte et al., 2021). 따라서 해충이 발생하는 시설포장에서 으뜸애꽃노린재와 담배장님노린재가 간의 길드 내 포식이 두 종의 개체군 유지와 해충 방제에 어떠한 영향을 미치는지 해충-천적-식물 간의 삼자영양관계에 대한 추가적인 연구가 필요할 것이다.

Acknowledgments

본 연구는 농촌진흥청 국립농업과학원 고유연구사업(긴등기생파리 및 쌍꼬리진디벌 등 기생성 천적의 현장 실용화 연구(PJ01581902))의 지원에 의해 수행되었으며 이에 감사드립니다.

이해상충관계

저자는 이해상충관계가 없음을 선언합니다.

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Author Information and Contributions

Hojun Rim, Crop Protection Division, National Institute of Agricultural Sciences, RDA, Researcher, https://orcid.org/0000-0002-8170-336X

Byeong-Ryeol Choi, Crop Protection Division, National Institute of Agricultural Sciences, RDA, Researcher

Meeja Seo, Crop Protection Division, National Institute of Agricultural Sciences, RDA, Researcher, https://orcid.org/0000-0002-6819-0379

Conceptualization, Hojun Rim, Meeja Seo; Research design, Hojun Rim, Meeja Seo; Investigation, Hojun Rim; Writing an original draft, Hojun Rim; writing-review & editing, Meeja Seo, Byeong-Ryeol Choi