버섯 폐배지로부터 분리한 방선균 균주 CA-23과 AA-65균주의 키틴 분해능력과 항균력 검정

서 론

최근 버섯폐배지를 재활용하기 위한 여러 가지 연구들이 진행되고 있다. 버섯폐배지는 배지원료, 배합비, 재배한 버섯의 종류, 재배방식에 따라 미분해 양분을 다량함유하고 있으며, 그 성상 및 기능에 차이가 많다(Kim et al., 2007). 버섯폐배지의 농업적 활용을 살펴보면 원예용 상토(Kim et al., 2014; Oh et al., 2013), 유기물 퇴비(Ehaliotis et al., 2005), 지렁이 생산용 배지(Edwards et al., 1985), 토양개량제(Semple and Fermor, 1995; Staments, 2001), 가축사료(Adamovie et al., 1998) 등으로 활용연구가 진행되고 있다.

유기농업의 급속한 확산과 더불어 토양 건전성을 증진시키기 위한 여러 가지 방법들에 대해 연구되고 있으나 유기농업에서 활용할 수 있는 고품질의 유기물재료가 매우 적은 편이다. 식물의 근권(rhizosphere) 주변의 토양에는 유기물이 풍부한 환경이 형성되어 있어 다양한 유용 미생물들이 존재하고 있는 것으로 보고되었다(Yeo et al., 2009). 특히 방선균은 항생물질, 비타민, 효소와 같은 다양한 2차 대사산물로 10,000여종 이상을 생성하기 때문에 산업적으로 매우 중요한 미생물이며(Miyadoh, 1993; Tanaka and Omura, 1990), 토양 비옥화에 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다(Vasconcello and Cardoso, 2009). 양질의 활성화된 토양이나 유기질을 많이 넣은 토양은 방선균의 밀도가 높은 특징이 있다.

토양방선균 중에서 Streptomyces속이 69.4%로 가장 많이 존재하며, 그 다음으로 Micromonospora, Nacardia, Streptosporangium속이 차지하고 있다(Lechevaliar, 1989; Kim, 1997). 이들 중에서 Streptomycetes속 방선균이 생성하는 식물생육 조절인자는 indole-acetic acid (IAA) (Aldesuqy et al., 1998), siderophore (Tokala 등, 2012), polyamine류(Nassar et al., 2003) 등이 농업적으로 이용가치가 높은 것으로 알려져 있다. 또한 임상적으로 사용되는 항생제의 약 2/3가 방선균으로부터 유래한 것으로 보고되고 있다(Labeda et al., 1997; Bakkiyaraj and Pandian, 2010).

화학농약의 무분별한 사용으로 인한 부작용으로 약제저항성 균의 출현 뿐만 아니라 생태계교란 등 다양한 악영향을 최소화하기 위한 대안으로 토양내의 방선균에 의한 식물병원균의 발생을 억제하기 위한 생물학적 방제방법이 활발히 연구되고 있다(Cho et al., 2007; Kim et al., 2014; Lim et al., 2006; Tanaka and Omura, 1990). 방선균 추출물에 의해 Xanthomonas oryzae의 바이오 필름 형성을 억제하는 효과가 있는 것으로 보고하여 새로운 흰잎마름병 방제의 미생물 제제로써 사용할 수 있을 것으로 보고하였다(Kim, 2013). 또한 6개 고추 재배토양의 근권과 해안가 토양으로부터 고추 역병균(P. capsici)와 벼 도열병(Magnaporthe grisea)에 대해 길항효과가 있는 32개의 방선균을 분리하여 14종의 식물 병원성 곰팡이 대해 길항력을 검정하였더니 비교적 넓은 항진균성 스펙드럼을 가졌으나, 11종의 식물병원성 세균에 대해서는 Pseudomonas solanacearum을 제외하고는 항균작용이 거의 없는 것으로 보고하였다(Ahn et al., 1992).

본 연구는 버섯폐배지로부터 키틴분해 능력이 뛰어난 방선균을 선발하고 분리한 방선균 중 키티분해능력과 항균능력이 우수한 CA-23과 AA-65균주의 식물병 방제효과를 검정하여 유기농 병해 관리용 자재로써 농가에서 쉽게 활용할 수 있도록 활용방법을 정립하고자 연구를 수행하였다.

재료 및 방법

결과 및 고찰

키틴 분해 방선균의 분리

경기도 지역에서 수집한 5종류의 버섯(팽이버섯, 잎새버섯, 느타리버섯, 신령버섯, 양송이버섯) 폐배지로부터 키틴(chitin) 첨가 배지를 이용하여 키틴분해 능력이 있는 것으로 보이는 방선균을 1차 선발하였다. 분리한 방선균의 숫자는 신령버섯(167.8 cfu/g) >양송이버섯(23.0~26.6 cfu/g) 순으로 높게 나타났으며, 팽이버섯, 잎새버섯, 느타리버섯 폐배지에서는 전혀 방선균이 분리되지 않았다(Fig. 1).

Fig. 1.

Isolation of chitinolytic isolates of Actinomycetes spp. from five kinds of waste mushroom media.

본 실험에서 팽이버섯, 잎새버섯, 느타리버섯 폐배지에서 방선균이 전혀 분리되지 않은 것은 신령버섯이나 양송이버섯을 재배에 사용되는 배지는 볏짚과 사탕수수, 계분 등을 혼합하여 퇴비화하여 주로 균상재배를 이용하며 80~90°C의 고온에서 살균한 후 벗을 재배하기 때문에 고온에서 살아남은 방선균의 밀도가 상대적으로 높았던 것으로 사료된다(Kim et al., 2002). Lee et al. (2014)은 양송이 재배농가의 복토재료 살균온도에 따른 미생물 변화를 조사하였더니 중 온성 방선균의 경우 복토 15일에 급격히 증가하여 복토 22일에 가장 높은 밀도를 보인 것으로 보고하였다. 또한 Song et al. (2001)에 의하면 버섯페배지로부터 41개의 방선균 균주를 분리하였는데 16S rRNA분석결과 Streptomyces 속과 Thermoactinomyces 속에 속하는 것으로 보고한 바 있다.

일반적으로 방선균을 분리하는데는 주로 토양을 시료로 하고 토양에 존재하는 방선균의 수와 형태는 지리적 위치, 토양온도, 토양형태, 토양pH, 유기물질 성분 등에 의해 큰 영향을 받는 것으로 알려져 있다(Goodfellow and Williams, 1983).

본 실험에서는 섬유소가 가장 많이 존재할 것으로 생각되어 버섯폐배지를 대상으로 방선균을 분리하였더니 폐배지에 사용된 재료의 종류에 따라 다양한 방선균 분리 양상을 보이는 것으로 사료된다.

대부분의 버섯은 발효된 유기물이 퇴적된 곳에서 양분을 흡수 이용하여 생장하는 습성이 있어 인공재배에 있어서 특수하게 제조된 배지에서 필요한 양분을 공급받아야 한다. 느타리버섯은 볏짚배지, 폐면배지를 이용한 균상재배와 톱밥배지(미송톱밥: 미강=80 : 20(w/w), 미송톱밥 :비트펄프 :면실박-50 : 30 : 20), 면실박, 비트펄프 등을 혼합하여 이용하는 병재배, 봉지재배, 상자재배 등 다양한 방법으로 재배되고 있다(Ju et al., 2007). 양송이, 신령버섯의 경우 우리나라와 일본, 중국에서는 볏짚과 사탕수수, 계분 등을 혼합하여 퇴비화하여 주로 균상재배를 하는 것으로 보고되었다(Kim et al., 2002). 팽이버섯의 경우 초기에는 미송톱밥, 미강 위주의 배지재료에서 콘코브, 면실박, 면실피, 비트펄프 등 다양한 수입재료들을 혼합하여 병재배를 하는 것으로 보고되었다(Cheong et al., 2010).

따라서, 본 실험에서도 5종류의 버섯 폐배지마다 방선균의 분리밀도의 차이를 보이는 것은 버섯을 재배하기 위하여 사용되는 배지원의 종류가 다르기 때문이라 사료된다.

키틴 분해 방선균의 항균력 검정

5종의 버섯 폐배지로부터 분리한 방선균 균주 91개의 항균력과 2차적으로 키틴분해 능력을 조사하였더니 대부분의 분리 균주들은 키틴분해 능력을 나타내었으나, 7개의 균주(AC001, AC015, AC025, AC037, AC040, AC065, AC067)는 전혀 키틴분해 능력을 보이지 않았다(Fig. 2). 91개의 분리균주 중 AC005, AC007, AC008, AC012, AC029, AC032, 5개의 균주는 키틴분해 능력과 4개의 식물병원균에 대한 항균력이 매우 뛰어난 것으로 나타났다 (Fig. 2).

Fig. 2.

Estimation of chitinolytic and antifungal activity of 91 isolates of Actinomycetes spp. isolated from a waste mushroom media.

Fig. 2와 같이 버섯폐배지로부터 분리한 91개의 방선균 균주에 대해 키틴 분해능력과 4종의 식물병원균에 대한 항균력을 기준으로 3개의 그룹으로 분류하였더니, 키틴분해 능력과 항균력이 뛰어난 그룹(CA; chitinolytic antifungal actinomycetes)으로 CA-23, CA-24, CA-39이 분류되었고 키틴분해 능력은 없으나 항균력이 뛰어난 그룹(AA; Antifungal actinomycetes)으로 AA-15, AA-65, AA-67이 분류되었으며, 키틴분해 능력이 뛰어나고 항균력이 있는 그룹(Ca; chitinolytic actinomycetes)으로 Ca-07, Ca-12, Ca-05가 분류되었다(Table 1).

Table 1.

Grouping of nine isolates of actinomycetes isolated from mushroom media waste by chitinolytic and antifungal activity

방선균은 토양, 바다, 유기물질 등 다양한 서식처에 존재할 수 있는 환경적으로 매우 넓게 분포되어 있는 미생물이다(McNeil and Brown, 1994; Park et al., 2012). 퇴비 발효 시 내부 온도가 70~80°C 일 때 퇴비 내 우점 미생물은 고온성 세균과 고온성 방선균이며, 퇴비를 많이 넣은 토양은 병해 억제 능력이 바로 방선균에 의하여 생성된 다량의 항생물질 때문인 것으로 알려져 있다. 특히, Michael et al. (1992)은 바다모래로부터 분리한 키틴 분해능력이 있는 방선균 116개 균주 중에서 85개의 균주가 항균력을 가지는 것으로 보고하였다.

본 실험결과에서도 키틴분해 능력이 뛰어난 방선균 균주일수록 4종류의 식물병원균에 대한 균사생육억제능력이 뛰어난 것으로 조사되었다. 키틴은 방선균의 중요한 영양원이 되며 키틴을 이용하는 대부분의 방선균들은 복잡한 외부비체계를 가지고 있기 때문에 식물병원성 곰팡이에 대한 길항능력이 높게 나타나는 것으로 사료된다.

방선균 CA-23과 AA-65균주의 고추 역병 방제효과

키틴분해 능력과 항균력이 뛰어난 그룹(CA)에서 선발한 CA-23 균주와 키틴분해 능력은 없으나 항균력이 뛰어난 그룹(AA)에서 선발한 AA-65 균주를 고추 유묘에 처리한 후 역병균에 대한 방제효과를 조사하였더니 무처리의 경우 역병균 유주자를 접종 후 4일째부터 시들음 증상을 보이더니 7일 후부터는 지제부에 수침상의 병징이 나타나기 시작하였고 15일 후에는 지제부에 괴사 증상을 보였다. 반면에 두 종류의 방선균 배양액을 처리한 고추는 전혀 역병이 발생하지 않았으며 15일 후 역병 방제가를 조사하였더니 AA-65균주는 89.6%이었고 CA-23균주는 100%로 나타났다(Table 2).

Table 2.

Effect of antifungal Actinomycetes spp., CA-23 and AA-65 against Phytophthora blight of hot-pepper caused by Phytophthora capsici at 15 days after treatment in the greenhouse

Ahn and Hwang (1992)은 고추재배지의 근권으로부터 P. capsici와 Magnaporthe grisea에 길항효과가 있는 방선균 중 고추 역병균의 균사생장을 5 mm 이상 저지원을 형성하는 32개의 균주를 고추 역병에 대한 길항력을 검정하였더니 균주마다 다양한 길항효과를 보이는 것으로 보고하였다. 특히, 길항 방선균 배양액의 Butanol 추출액이 P. capsici와 M. grisea의 균사생육을 억제하는 것으로 보아 항균물질이 강하게 생성되는 것으로 보고하였다.

본 실험에서는 키틴분해 능력이 뛰어난 CA-23와 키틴분해 능력은 낮으나 항균력이 뛰어난 AA-65균주 모두 고추역병균에 대하여 뛰어난 방제효과를 나타내었는데 방선균이 식물병원성 곰팡이 대한 항균능력을 가지는 것은 대부분 항생물질의 생성과 관련되어 있는 것으로 보고되어 있다, 특히 Chitinase와 같은 외분비 가수분해효소의 영향이 큰 것으로 알려져 있으므로 추후 정밀한 실험이 진행되어야 하겠지만 CA-23은 Chitinase를 분비하고 키틴분해 능력이 없는 AA-65균주는 다른 항생물질을 가지고 있는 것으로 사료된다.

방선균 CA-23과 AA-65균주의 오이 흰가루병, 검은별무늬병 방제효과

오이 흰가루병을 방제하고자 키틴분해 능력과 항균력이 뛰어난 CA-23 균주와 항균력이 뛰어난 AA-65 균주 배양액을 흰가루병이 발생한 오이 엽면에 처리하였더니, 무처리 대비 AA-65균주의 방제가는 79.4%이었고 CA-23균주는 87.3%로 1회 처리 후 2주까지 효과가 지속되는 것을 확인하였다(Table 3).

Table 3.

Effect of antifungal Actinomycetes spp., CA-23 and AA-65 against cucumber powdery mildew caused by Sphaeroseca fusca at 15 days after treatment in the greenhouse

고추 역병과 오이 흰가루병에 뛰어나 방제효과를 보인 방선균 CA-23 균주와 AA-65 균주 배양액을 오이 검은별무늬병을 접종한 오이 엽면에 처리하였더니, 무처리대비 AA-65균주의 단독 또는 안정제인 0.3% 난황유를 혼합하여 처리하였더니, 방선균 배양액 단독처리는 CA-23균주는 44.2%, AA-65균주는 41.0%로 낮은 방제가를 보였으나 안정제로 0.3% 난황유를 혼합하여 처리하였을 때는 CA-23균주는 98.8%, AA-65균주는 98.0%로 매우 높은 방제효과를 보였다(Table 4).

Table 4.

Effect of antifungal Actinomycetes spp., CA-23 and AA-65 against cucumber scab caused by Cladosporium cucumerinum in the greenhouse

Cho (2005)는 streptomyces SH-09가 오이흰가루병(Sphaeritheca fusca)에 대해 길항력이 강하고 실제 균배양액을 이용한 실험에서도 흰가루병 방제효과가 높고 다른 식물병원균에 대해서도 강한 활성을 보여 미생물 농약으로의 개발이 가능할 것으로 보고하였다. Chi et al. (2012)은 식물근권으로부터 분리한 Streptomyces padanus IA70-5 균주가 in vitro에서 Colletotrichum acutaum의 균사생장, 포자발아, 그리고 부착기 형성을 효과적으로 억제하였으며, 고추 과실에 대하여 고추 탄저병원균 접종 전 IA70-5 배양액 처리 시 약 90%의 탄저병 억제효과를 나타내는 것으로 보고하였다.

본 실험에서는 방선균 CA-23과 AA-65균주 모두 오이에 발생한 흰가루병은 효과적으로 방제하였으나 CA-23과 AA-65균주 단독처리로는 오이 검은별무늬병에 대한 방제효과가 낮은 것으로 나타났다. 이러한 단점을 보완하고자 농가에서 친환경자재로 널리 알려져 있는 0.3% 난황유와 혼합하여 처리하였더니 검은별무늬병에 대한 방제효과가 높게 나타났는데 이러한 결과는 난황유의 포자발아 억제능력과 방선균의 항균력이 더해져 상승효과를 낸 것으로 판단된다. 이러한 혼합제의 처리는 향후 농가현장에서 길항미생물을 적용할 때 보다 안정적으로 식물체에 정착시킬 수 있는 좋은 방법이 될 수 있을 것으로 사료된다.

Fig. 3.

Phylogentic analysis of 16S rRNA sequence of Streptomyces sp. AA-65 and CA-23 isolated from the waste mushroom media. Bootstrep percentage (from 1000 replications) > 50% are shown at branch points analyzed by with MEGA 6 program ().

방선균 CA-23과 AA-65균주의 고추 생육촉진 효과

키틴분해 능력과 항균력이 뛰어난 CA-23 균주와 항균력이 뛰어난 AA-65 균주는 고추 역병균에 대해 항균력이 뛰어날 뿐만 아니라, 고추의 생체중이 무처리 대비 CA-23균주는 64.7% 증가하였으며 AA-65균주는 2배이상 증가하였으며 고추의 과중은 CA-23균주는 17.6% 증가하였으며 AA-65균주는 32.4% 증가 하였다(Table 5).

Table 5.

Effect of Actinomycetes spp., CA-23 and AA-65 on the growth promotion of hot-pepper plant in greenhouse

Han et al. (2012)은 비농경지의 식물 근권토양에서 분리한 4개의 방선균 균주인 MSS181, MSS269, MSS275, MSS276가 식물체의 초기생육촉진 효과가 있으며 MSS275균주는 P. capsici, F. oxysporum, R. solani, S. sclerotiorum에 강한 항균활성을 보이는 것으로 보고하였다. Yandigeri et al. (2015)은 인도의 Chilika 호수에서 분리한 S. vinaceusdrappus S5MW2는 실내실험에서 R. solani에 대하여 균사생육 억제 능력이 뛰어났고 키틴 분해능력이 뛰어난 방선균으로 토마토에 R. solani균을 접종하고 방선균 S5MW2을 처리하였을 때 토마토 시들음병 방제뿐만 아니라 토마토의 생육을 촉진하는 것으로 보고하였다. 본 연구결과에서도 길항능력이 우수한 CA-23과 AA-65 균주 모두 토마토와 같은 가지과 작물인 고추의 생육을 촉진시켰으며 고추역병에 대한 방제효과도 우수한 것으로 나타났다.

최근 친환경 유기농산물 중 저농약인증제도가 폐지됨으로써 유기농산물의 안정적인 생산기반을 조성하기 위해서는 병해충을 친환경적으로 방제할 수 있는 유기농자재의 개발이 절실히 필요하다(Lee, 2012; Thomashow and Weller, 1996). 식물병 방제를 위하여 키틴분해 능력을 지닌 생물적 방제인자를 적용하는 기술은 매우 중요한 것으로 보고되어 있다(Cho et al., 2007; Han et al., 2012; Kim et al., 2007; Kishore et al., 2005; Michael et al., 1992; Pati et al., 2011; Yandiferi et al., 2015).

Acknowledgments

This study was carried out with the support of “Research Program for Agricultural Science & Technology Development (PJ00999702), National Academy of Agricultural Science, Rural Development Administration, Republic of Korea in 2015.

References

• Adamovic, M., G. Grubi, L. Milenkovic, R. Jovanoi, R. Proti, L. Sretenovi, and L. Stoievi, (1998), The biodegradation of wheat straw by Pleurotus ostreatus mushroom and its use in cattle feeding, Ani. Feed Sci. Tech, p71357-362. [https://doi.org/10.1016/S0377-8401(97)00150-8]
• Ahn, S. J., and B. K. Hwang, (1992), Isolation of antibioticproducing Actinomycetes antagonistic to Phytophthora capsici from pepper-growing soils, Korean Mycol, 20, p259-268.
• Aldesuquy, H. S., F. S. Mansour, and S. A. Abo-Hamed, (1998), Effect of the culture filtrates of Streptomyces on growth and productivity of wheat plants, Folia Microbiologica, 43, p465-470. [https://doi.org/10.1007/BF02820792]
• Bakkiyaraj, D., and S. K. Pandian, (2010), In vitro and in vivo antibiofilm activity of a coral associated actinomycetes against drug resistant Staphylococcus aureus biofilms, Biofuling, 26, p711-717. [https://doi.org/10.1080/08927014.2010.511200]
• Cheong, J. C., C. S. Jhume, C. J. Lee, and J. A. Oh, (2010), physicochemical characteristics and utilization of raw materials for mushroom substrates, Korean J. of Mycology, 38, p136-141. [https://doi.org/10.4489/KJM.2010.38.2.136]
• Chi, T. T. P., O. H. Choi, Y. S. Kwak, D. Y. Son, J. J. Lee, and J. W. Park, (2012), Evaluation of Streptomyces padanus IA70-5 strain to control hot pepper anthracnose (Colletotrichum acutatum), J. Agriculture & Life Science, 46, p37-45.
• Cho, J. I., J. Y. Cho, Y. S. Park, D. M. Son, B. G. Heo, and C. S. Kim, (2007), Screening and isolation of antagonistic Actinomyces #120 against the Kiwi Fruit Rot for the Environment-Friendly Culture of Kiwifruits, J. Bio- Environment Control, 16, p252-257.
• Cho, M. K., (2005), Biocontrol of powdery mildew using Actinomyces of Streptomyces SH-09 and identification of antifungal substances from the isolate, The thesis of Master degree of Chungnam National University, Daejeon, Korea.
• Chun, J., and M. Goodfellow, (1995), A phylogenetic analysis of the genus Norcadia with 16s rDNA gene sequence, Int. J. Syst. Bacteriol, 45, p240245. [https://doi.org/10.1099/00207713-45-2-240]
• Edwards, C. A., I. Burrows, K. E. Fletcher, B. A. Jones, (1985), The use of earthworms for composting farm wastes. In: Composting of agricultural and other wastes, Gasser, J. K. R. Eds, Elsevier Applied Science Publishers, London, p229-242.
• Ethaliotis, C., I. Z. Georgios, and P. Karavitis, (2005), Residues and by-products of olive-oil mills for root-zone heating and plant nutrition in organic vegetable production, Scientia Horticulturae, 106, p293-308. [https://doi.org/10.1016/j.scienta.2005.04.006]
• Goodfellow, M., and E. Williams, (1983), Ecology of actinomycetes, Ann. Review of Microbiology, 37, p189-216. [https://doi.org/10.1146/annurev.mi.37.100183.001201]
• Hwang, J. Y., C. K. Shim, K. Y. Ryu, S. H. Choi, and H. J. Jee, (2006), Selection of Brevibacillus brevis B23 and Bacillus stearothermophilus B42 as biological control agents against sclerotinia rot of Lettuce, Res. Plant Dis, 12, p254-259. [https://doi.org/10.5423/RPD.2006.12.3.254]
• Ju, Y. C., S. M. Yoon, and H. W. Kang, (2007), Effects of different substrate on the growth and microstructure of fruit body in the Basidiomycetes, Pleurotus ostreatus, J. Life Science, 17, p1271-1277. [https://doi.org/10.5352/jls.2007.17.9.1272]
• Kim, J. N., C. S. Suh, and D. C. Park, (2002), Studies on the comparative analysis of immunofunction of Agricus blazei Murill cultivated with fermented media containing Pueraria thunbergiana, Korean J. Food Preservation, 9, p114-119.
• Kim, T. J., (2013), Screening inhibitory compounds for the biofilm formation of Xanthomonas oryzae from Streptomycetes, The thesis of Master degree of Kookmin University, Seoul, Korea.
• Kim, Y. I., S. H. Jung, J. S. Seok, S. Y. Yang, J. W. Huh, and W. S. Kwak, (2007), Isolation and identification of high cellulolytic bacteria from spent mushroom substrate and determination of optimal medium conditions for the growth, Kor. J. Microbiol. Biotechnol, 35, p255-260.
• Kim, Y. I., J. S. Bae, S. H. Jung, M. H. Ahn, and W. S. Kwak, (2014), Yield and physicochemical characteristics of spent mushroom (Pleurotus ryngii, Pleurotus osteratus and Ammulina velutipes) substrates according to mushroom species and cultivation types, J. Anim. Sci. & Technol, 49, p79-88.
• Kishore, G. K., S. Pande, and A. R. Podile, (2005), Chitinsupplemented foliar application of Serratia marcescens GPS 5 improves control of late leaf spot disease of groundnut by activating defense-related enzymes, J. Phytopathol, 153, p169-173. [https://doi.org/10.1111/j.1439-0434.2005.00951.x]
• Kwon, J. H., J. R. Hong, B. H. Cho, U. K. Ki, and K. C. Kim, (1999), A scab disease caused by Cladosporium cucumerinum on water melon seedlings, Plant Pathol. J, 15, p72-75.
• Lebeda, D. P., M. P. Lechevalier, and R. T. Testa, (1997), Streptomyces stramineus sp. nov., a new species of verticillate streptomycetes, Int. J. Syst. Bacteriol, 47, p747-753. [https://doi.org/10.1099/00207713-47-3-747]
• Lechevalier, M. P., and H. Lechevalier, (1970), Chemical composition as a criterion in the classification of aerobic Actinomycetes, J. Syst. Bacteriol, 20, p435-443. [https://doi.org/10.1099/00207713-20-4-435]
• Lee, C. J., Y. M. Yoo, C. S. Jhune, J. C. Cheong, J. W. Moon, W. S. Kong, J. S. Suh, Y. G. Kim, B. E. Lee, and M. H. Yoon, (2014), Effects of microorganism density and mushroom yields according to the sterilization of casing soils at the cultivation of button mushrooms, J. Mushroos, 12, p220-225. [https://doi.org/10.14480/JM.2014.12.3.220]
• Lee, E. J., K. D. Kang, K. Y. Hwang, D. H. Kim, S. G. Kim, and S. I. Seong, (1998), Isolation and identification of Actinomycetes for the control of agricultural pests and fungal pathogen, Korean J. Seric. Sci, 40, p63-69.
• Lee, H. R., (2012), Screening and characterization of microbial resources for the development of environmental friendly organic agricultural materials, The thesis of Master degree in Mokwon University, Daejeon, Korea.
• Lim, T. H., S. Y. Kwon, and J. H. Kim, (2006), Effects of Streptomyces griseofuscus on growth of pepper plants and Phytophthora blight by Phytophthora capsici, Res. Plant Dis, 12, p46-50. [https://doi.org/10.5423/RPD.2006.12.1.046]
• McNeil, N. M., and Brown, J. M., (1994), The medically important aerobic actinomycetes: epidemiology and microbiology, Clin. Microbiol. Rev, 7, p357-417.
• Michael, A. P., J. S. Michael, and T. Loretta, (1992), Bioactivity of chitinolytic actinomycetes of marine origin, Applied Microbiology and Biotechnology, 36, p553-555.
• Nassar, A. H., K. A. El-Tarabily, and K. Sivasithamparam, (2003), Growth promotion of bean (Phaseolus valgaris L.) by a polyamine-producing isolate of Streptomyces griseoluteus, Plant Growth Regulation, 40, p97-106. [https://doi.org/10.1023/A:1024233303526]
• Oh, T. S., C. H. Kim, D. G. Shim, Y. K. Cho, and Y. W. Kim, (2013), Study on usefulness of used Flammulina velutipesmedia for horticultural crops, Korean J. Int. Agric, 25, p448-453.
• Park, S. W., T. O. Bae, and S. B. Kim, (2012), Isolation and characterization of Streptomyces spp. from soil showing broad spectrum antibiotic activity, Korean J. Microbiology, 48, p270-274. [https://doi.org/10.7845/kjm.2012.053]
• Semple, K. T., and T. R. Fermor, (1995), Impact of composting strategies on the treatment of soils contaminated with organic pollutants, Environmental Pollution, 112, p269-283. [https://doi.org/10.1016/S0269-7491(00)00099-3]
• Song, J. K., H. Y. Weon, S. H. Yoon, D. S. Park, S. J. Go, and J. W. Suh, (2014), Phylogenetic diversity of the thermophilic actionomycetes and Thermoactionomycetes spp. isolated from mushroom composts in Korea based on 16S rRNA gene sequence analysis, FEMS Microbiology Letters, 202, p97-102. [https://doi.org/10.1111/j.1574-6968.2001.tb10786.x]
• Staments, P., (2001), Mycova: Helping he ecosystem through mushroom cultivation, http://www.fungi.com/bioremediation/index.html.
• Tanaka, Y., and Omura, S., (1990), Metabolism and products of Actinomycetes-an introduction, Actinomycetol, 4, p13-14. [https://doi.org/10.3209/saj.4_13]
• Thomashow, L. S., and D. M. Weller, (1996), Current concepts in the use of introduced bacteria for biological control: mechanisms and antifungal metabolites, Chapman and Hall, New York.
• Tokala, R. K., J. L. Strap, M. J. Carina, D. L. Crawford, M. H. Salove, L. A. Deobald, J. F. Bailey, and M. J. Morra, (2002), Novel plant-microbe rhizosphere interaction involving Streptomyces lydicus WYEC108 and Pea Plant (Pisum savivum), Applied and Environmental Microbology, 68, p2161-2171.
• Vasconcellos, R. L. F., and E. J. B. N. Cardoso, (2009), Rhizosperic Strptomycetes as potential biocontrol agents of Fusarium and Armillaria pine rot and as PGPR for Pinus taeda, Biocontrol, 54, p807-816. [https://doi.org/10.1007/s10526-009-9226-9]
• Yandigeri, M. S., N. Malviya, M. K. Solanki, P. Shrivastava, and G. Sivakumar, (2015), Chitinolytic Streptomyces vinaceusdrappus S5MW2 isolated from Chilika Lake, India enhance plant growth and biocontrol efficacy through chitin supplementation against Rhizoctonia solani, World J. Microbiology and Biotechnology, 31, p1217-1225. [https://doi.org/10.1007/s11274-015-1870-x]
• Yeo, S. H., Y. M. Yook, and H. S. Kim, (2009), Isolation and characterization of plant growth promoting rhizobacterium Bacillus subtillus YK-5 from soil, KSBB J, 24, p334-340.