이미다클로프리드 저항성 벼멸구의 살충제 교차저항성과 두 종류 벼 품종(친농과 추청)에서의 발육특성

서 론

벼멸구(Nilaparvata lugens Stål)는 우리나라를 비롯해 동남아시아, 중국, 일본 등 벼 재배지역에 광범위하게 분포하면서 벼 생산에 있어 경제적 피해를 주는 대표적인 해충으로, 국내에서는 월동을 하지 못하고 6월말부터 7월초 사이에 중국이나 동남아로부터 비래 한 후, 2-3세대를 거치면서 피해를 준다(Choi, 1998). 벼멸구는 벼의 줄기에 산란하고 수액을 빨아먹어 직접적으로 식물체에 피해를 주고 심한 경우에는 집중고사현상(hopper burn)을 일으키며, 필리핀 등 열대지역에서는 벼 바이러스 Rice grassy stunt virus (RGSV)나 Rice ragged stunt virus (RRSV) 등을 매개하여 큰 피해를 주는 것으로 알려져 있다(Kishimoto, 1976; Cabauatan et al., 2009).

벼멸구의 방제는 수십 년 동안 화학적 살충제에 의존해왔다(Endo and Tsurumachi, 2001). 초창기에는 DDT와 같은 유기염소계 살충제가 방제를 위해 도입되었으나, 이들 살충제는 비교적 독성이 강하고과 높은 토양 잔류성으로 인해 생태계에 악영향을 주는 관계로 1970년대 이후 사용이 금지되었다(Nagata and Moriya, 1974). 이후 유기인계와 카바메이트계 살충제가 이를 대체하여 광범위하게 사용되었으나, 저항성 개체군의 발달로 방제의 효율성이 감소되고 있다. 이에 이러한 단점을 보완한 다양한 약제(예, 피레스로이드, 네오니코티노이드, 곤충생장조절제(IGR), 페닐피라졸)들이 새롭게 개발되었고, 벼멸구 방제에 광범위하게 활용되고 있다(Uchida et al., 1985; Gorman et al., 2008; Matsumura et al., 2008). 그러나 대상 살충제의 남용과 과용으로 인해 대부분의 살충제가 출시 초기부터 약제저항성 발달이라는 문제에 봉착하고 있으며, 최근 네오니코티닐계의 광범위 사용으로 열대지역 및 온대지역에서 저항성의 문제가 야기되고 있는 실정이다(Matsumura et al., 2009; Heong et al., 2011). 뿐만 아니라 2008년, 중국, 인도, 일본, 인도네시아, 말레이시아, 타이완, 태국, 베트남에서 실내실험을 통해 벼멸구 개체군이 이미다클로프리드(imidacloprid)에 저항성이 나타내고 있다는 것이 확인되었다(Gorman et al., 2008; Matsumura et al., 2009). 특히, 중국 농민들의 무분별한 약제사용으로 이미다클로프리드에 대한 벼멸구 저항성은 매우 심각한 문제가 되고 있는데(Cheng, 2009), 1996년부터 2006년까지, Wang et al. (2008)은 이미다클로프리드 저항성 조사를 하기 위해 중국 8개 지역에서 42개의 벼멸구 개체군을 수집하여 분석한 결과 2005년부터 매우 높은 수준의 저항성이 다수 지역에서 나타났다고 하였다. 최근 2012-2014년 채집한 벼멸구계통에 대해서는 지역에 따라서 저항성이 230~2030배 발달해 있었으며, 이는 일부 농가의 무분별한 약제사용과 더불어 여전히 높은 농도의 살충제를 사용하고 있는 동남아시아지역에서 저항성 벼멸구의 꾸준한 유입에 의한 것으로 판단하고 있다(Zhang et al., 2015) .

벼멸구의 약제방제 외에 또 다른 해결 방안으로는 벼멸구 저항성 품종의 육성 및 보급이다(Bonman et al., 1992). 지금까지 28개의 벼멸구 저항성 유전자가 보고되어 있으며(Fujita et al., 2013), 우리나라에서는 1977년 벼멸구 저항성 유전자(BPH resistant gene) bph1을 가진 통일형 ‘밀양30호’, 1986년 bph2를 가진 자포니카형 ‘화청’을 최초로 개발하였고 이후 bph1 또는 bph2를 활용한 전통적 계통육종법을 통한 품종개발 연구가 지속되어, 우리나라에서 육성된 bph2 유전자가 도입된 자포니카계 벼멸구저항성 품종은 ‘하남’(2005년 육성), ‘다청’(2009년 육성), ‘친농’(2011년 육성) 등이 있고, Bph1 유전자가 도입된 ‘중모1006’(2010년 육성)가 있다. 최근에는 야생벼로부터 유래된 Bph18 유전자를 가진 ‘안미’가 육성되었다(RDA, 2010). 그러나, 이십 년 동안 벼멸구의 저항성 품종에 대한 감염패턴과 생태형의 변화로 점점 감수성화 되고 있어(Li et al., 1999), 새로운 저항성 유전자를 가진 품종의 개발이 여전히 요구되고 있다.

최근 국내 벼멸구 집단의 약제감수성을 확인 한 결과, 이미다클로프리드 등 네오티코티노이드 계통 약제의 높은 저항성을 확인 되었다. 이는 중국 등 비래원에서 저항성을 획득한 벼멸구의 비래로 인한 것임을 확인 할 수 있었다(Min et al., 2014). 그러나 현재 재배되고 있는 벼 품종에 있어 저항성 벼멸구에 대한 저항성 행동반응 특성에 대한 연구가 미미한 실정이다. 따라서 본 연구에서는 이미다클로프리드 저항성 벼멸구에 대한 살충제 감수성을 알아보고 저항성 벼품종에서의 저항성 벼멸구 발육 및 수명, 산자수 등을 조사하고 이러한 자료를 토대로 생명표를 작성하여 약제저항성 벼멸구와 저항성 품종간의 생태학적인 특징을 확인하고자 하였다.

재료 및 방법

결과 및 고찰

이미다클로프리드 저항성 벼멸구의 약제 반응 조사

약제반응에 따른 벼멸구의 저항성 벼 품종에서의 적응력 차이를 알아보기 위하여 순차적 유묘침지 도태를 통하여 이미다클로프리드 저항성 계통을 만들고, 그 저항성 정도를 조사하였다. 저항성 및 감수성 벼멸구 계통에 이미다클로프리드 수화제를 추천농도인 20 ppm로 처리한 결과, 저항성계통의 사망률은 24시간 후 0.0%, 48시간 후 1.3%, 72시간 후 2.7%이었으며 감수성 계통은 24시간 후 97.3%, 48시간 후 98.7%, 72시간 후 100%로 두 계통간의 큰 차이를 보여주었다. 처리 72시간 후 반수치사농도(LC₅₀)에 있어서도 감수성계통은 25.51 ppm, 저항성계통은 453.00 ppm으로 저항성비가 17.76로 높은 저항성 발달을 확인할 수 있었다(Table 1).

Table 1.

Mortality in recommended concentration, median lethal concentration (LC50) and resistance ratio in LC50 of Imidacloprid resistant and susceptible N. lugens strains after 48hr treatment

이미다클로프리드 저항성 벼멸구의 교차저항성

이미다클로프리드 저항성 벼멸구에 대한 멸구류 방제에 등록된 약제들의 교차저항성을 알아보기 위하여 네오니코티노이드계 약제 5종과 카바메이트계, 피레스로이드계, 설폭사민계 각1종에 대하여 생물검정을 실시하였다. 네오니코티노이드계 약제 처리 후 72시간에서의 살충률은 acetamiprid (25 ppm), clothianidin (16 ppm), dinotefuran (100 ppm), thiacloprid (50 ppm), thiamethoxam (10 ppm) 각각에 대하여 이미다클로프리드 감수성 개통은 90% 이상을 보였으나, 저항성 개통에서는 24.6%, 67.6%, 100%, 5.4%, 16.0%를 보였다. 특이할 만한 점은 같은 네오니코티노이드계 약제들 간에는 확실히 교차저항성을 보여 주고 있었으나, dinotefuran만은 이미다클로프리드 저항성 벼멸구에 대하여 교차저항성을 보이지 않았다(Fig. 1). 이미다클로프리드 저항성 해충에 대한 dinotefuran의 다른 저항성 반응은 벼멸구 뿐만 아니라 목화진딧물(Aphis gossypii Grover), 담배가루이(Bemisia tabaci Gennadius) 등의 해충에서도 보고가 되었다(Prabhaker et al., 2005; Wang et al., 2008; Shi et al., 2011). Meng et al.(2016)은 일반적으로 네오니코티노이드계 살충제의 약제저항성 기작인 cytochrome p450에 의한 해독작용의 차이에서 원인을 찾고 있었다. 분자동력학적(Molecular dynamics) 시뮬레이션을 통하여 담배가루이 Q 형에서의 이미다클로프리드와 dinotefuran의 저항성 발현 차이를 두 화합물의 구조적 특징의 차이에 의한 CYM6CM1 단백질에서의 결합력의 차이로 인한 대사작용의 차이 때문이라고 밝혔다. 벼멸구에서의 두 약제에 대한 저항성 발현의 차이가 담배가루이에서와 동일한 차이에 의한 것인지는 보다 더 연구를 수행해 볼 필요가 있다. 네오니코티노이드 살충제 외에 카바메이트계인 fenobucarb (500 ppm), 피레스로이드계인 etofenprox (100 ppm), 설폭사민계인 sulfoxaflor (14 ppm) 약제들에 대해서는 감수성계통과 저항성계통에서 89% 이상의 살충률을 보였으며, 이미다클로프리드 저항성 벼멸구에서 교차저항성을 확인할 수 없었다(Fig. 2). 따라서, 저항성 해충에 대한 방제를 위해서는 교차저항성이 낮은 약제의 교체사용이 권장되고 있으며 국내 비래 벼멸구의 이미다클로프리드 저항성이 확인된다면 네오티코티노이드 계통의 살충제의 사용은 지양하고 다른 기작의 살충제의 사용이 바람직하리라 사료된다.

Fig. 1.

Mortalities of susceptible- and imidacloprid resistant N. lugens against neonicotinoids insecticides for 24, 48, 72 hrs after treatment.

Fig. 2.

Mortalities of susceptible- and imidacloprid resistant N. lugens against the other insecticides for 24, 48, 72 hrs after treatment.

이미다클로프리드 저항성 벼멸구의 벼멸구 저항성 벼에서의 발육 특성

약제저항성 해충의 해충저항성 품종에 대한 발육특성을 알아보기 위하여 해충은 이미다클로프리드 저항성 벼멸구와 감수성 벼멸구로 구분하고 벼 품종은 벼멸구 저항성 품종인 친농벼와 감수성 품종인 추청벼로 구분하여 살펴보았다. 이미다클로프리드 저항성 및 감수성 벼멸구계통의 각 암컷 성충들로 산란 받아 부화한 약충들을 친농벼와 추청벼에 접종하여 약충발육기간과 생존율을 차이를 살펴보았다(Table 2). 저항성 벼멸구가 감수성 벼멸구에 비하여 1령에서 발육기간이 약 1일 정도 짧았으나, 전체 약충기간에서는 통계적으로 유의하지는 않았다. 따라서 약제저항성 인자가 벼멸구 1령 약충기의 단축에 영향을 미치는 것으로 판단된다. 품종 저항성의 경우, Saxena and Barrion (1984)은 벼 유묘를 이용하여 저항성 검정을 했을 경우, 감수성 품종에 비해 저항성 품종에서 벼멸구의 섭식선호도가 현저하게 저하되어 유충의 발육에 지장이 있었다고 보고하였다. 그러나 본 연구에서는, 감수성인 추청벼와 저항성인 친농벼에서 차이를 확인 할 수 없었으며, 이는 Choi et al. (2015)이 벼멸구의 품종간의 가해특성을 조사를 통해 얻은 저항성 벼 품종과 약충기간과는 차이에 연관성은 낮았다는 보고와 일치하였다. 또한 약충의 생존율은 친농벼에 접종한 저항성 벼멸구 계통에서 가장 낮았고(71.7%), 추청벼에서 키운 감수성 벼멸구 계통이 가장 높았다(86.6%). 이상의 결과로 벼멸구 약충의 발육과 증식에 약제 저항성 형질이 부정적으로 관여하는 것을 확인할 수 있었으며, 그 원인을 구명하는 추가 연구가 필요하리라 생각한다.

Table 2.

Developmental period for the nymph stages of Imidacloprid resistant and susceptible N. lugens strains feeded on different rice varieties, Chinnong and Chuchung

상기 약충 발육 실험에서 성충으로 우화한 암컷 개체들의 수명, 산자수, 산란 전 기간 그리고 산란 기간을 조사하였다(Table 3). 수명은 저항성 벼멸구 계통이 15.6-16.4일로 감수성 계통의 19.3-19.8일보다 짧았으나 통계적으로 유의하지는 않았다. 산자수는 저항성 벼멸구 계통이 124.0-146.9마리로 감수성 계통의 191.9-200.1마리로 훨씬 적었다. 또한 산란전기와 산란기간에서는 시험구 간에 차이를 볼 수 없었다.

Table 3.

Adult female longevity, fecundity, first reproduction day and reproduction period (Mean°æSE) of Imidacloprid resistant and susceptible N. lugens strains

Jackknife방법에 따라 Table 4의 생명표를 작성하였다. 친농벼에서 키운 저항성 벼멸구 계통이 추청벼 시험구 또는 감수성 벼멸구 처리와 비교하여 순증가율은 35.9, 내적자연 증가율은 0.13, 기간증가율은 1.1419로 가장 낮았고, 배수기간(D_t)은 5.22일로 가장 길었으며, 그 외 처리구들에서는 parameter들간에 유의적 차이를 보이지 않았다. Liu and Han(2006)은 이미다클로프리드 저항성 벼멸구(205배 저항성)의 적응비용(fitness cost) 추정 연구를 통해 저항성 계통이 감수성에 비해 약충생존율, 우화율, 산자수, 부화율이 낮았다고 보고 하였으며, Jo et al. (2009)은 etofenprox 저항성 복숭아혹진딧물(Myzus persicae Sulzer)의 생육특성 조사를 통하여 저항성 계통이 순증가율은, 내적자연증가율과 평균 세대기간은 감수성계통보다 다소 낮았지만 통계적으로 유의하지 않았다고 보고하였다. 결과적으로 이미다클로프리드 저항성 벼멸구 계통은 감수성 계통에 비하여 발육 및 생식능력이 다소 낮고, 특히 벼멸구 저항성 품종에서 그 정도가 커짐을 알 수 있었다.

Table 4.

Life table parameters of N. lugens strains

저항성 벼 품종에서 벼멸구는 산란 및 섭식선호성, 수명, 발육기간, 생존율, 산란율 등이 떨어지는 것으로 알려져 있다(Kim and Youn, 1987, Park and Song, 1988; Hwang et al., 2002). 그러나 본 시험에서는 친농벼(저항성)와 추청벼(감수성)들 간에 parameter 값들에 유의한 차이를 볼 수 없었다. Choi et al. (2015)는 감수성 벼 품종인 일품벼에서 저항성 벼 품종들 보다 산란수가 많았고, 우화율이 높았으며, 성충 생존율도 높았으나, 일부 저항성 벼에서는 감수성 계통과 비슷하거나 높은 값들을 보여 보충시험의 필요성을 제안한 바 있다. 본 실험에서는 벼 성묘가 아닌 유묘를 사용하였고, 벼멸구의 생태적 특성은 먹이조건 등 생육환경에 크게 영향을 받을 수 있기 때문에 친농벼가 저항성이 약하다고 단정하기는 어렵다. 한편, 벼멸구가 누대사육 했을 때 3-6세대 만에 그 품종 적응성이 변할 수 있고(Hwang et al., 2002), 야생 벼멸구의 저항성 적응 능력이 증가하는 경향이 중국 남부와 일본에서도 보고되고 있어(Tanaka와 Matsumura, 2000), 본 시험에 사용된 비래 벼멸구 계통이 친농벼에 적응했을 가능성도 배제하기 어렵다.

Acknowledgments

본 연구는 농촌진흥청 공동연구사업(과제번호: PJ0109172017)의 연구비지원에 의해 수행되었습니다.

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