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본 시험은 2025년 경상남도 밀양시 국립식량과학원 밭작물개발부 유리온실에서 수행되었다. 콩(선풍)은 2월 25일부터 1주일 간격으로 총 4회에 걸쳐 지름 15 cm 원형 포트에 2립씩 파종하였다. 깨풀은 총 2회 파종하였으며, 동일한 포트에 4립씩 파종한 뒤 2개체로 주수 보정하여 1엽기, 3엽기가 되도록 조절하였다. 시험 약제는 벤타존소듐.페녹사프로프피에틸(권장량: 1,550 g a.i. ha⁻¹)을 사용하였으며, 권장량의 64배인 99,220 g a.i. ha⁻¹부터 1/2로 희석하여 24.2 g a.i. ha⁻¹까지 13개의 농도로 처리하였다(99,220; 24,805; 12,403; 6,201; 3,101; 1,550; 775; 388; 194; 97; 48; 24.2 g a.i. ha⁻¹). 제초제는 손분무기를 활용하여 1000 L/ha의 살포량으로 처리하였다. 모든 처리는 5반복으로 수행하였고, 무처리구와 비교하여 생육저해 정도를 평가하였다. 약제 처리 후 3주차에 지상부를 채취하여 80^oC에서 48시간 건조한 후 건물중을 측정하였다. 측정한 건물중은 [(무처리구 건물중-처리구 건물중 / 무처리구 건물중) × 100]의 식을 통해 % of untreated control을 산출하였다. 이 값을 바탕으로 sigma Plot(ver. 10.0) 소프트웨어를 활용하여 얻은 데이터를 4-parameter logistic 비선형 회귀모형(sigmoidal model)을 바탕으로 분석하였으며, 다음 식을 사용하였다.

y=y0+a1+(xx0)b

여기서 y는 % of untreated control, x는 제초제 처리 농도, y₀은 하한값, a는 상한값과 하한값의 차이, x₀은 제초제 처리에 따른 50% 생육 저해 농도(GR₅₀, herbicide rates required to reduce plant growth 50%), b는 곡선의 기울기를 의미한다. 본 회귀식을 통해 GR₅₀을 산출하였다(Seefeldt et al., 1995).

시험 재배는 콩과 깨풀 생육 단계별 벤타존소듐.페녹사프로프피에틸 농도반응과 동일한 조건으로 수행하였다. 비교 대상으로 어저귀(Abutilon theophrasti Medik.)와 배추(Brassica rapa L.)를 추가로 포함하였다. 제초제는 콩 1엽기에 맞춰 처리하였는데, 이는 벤타존을 해당 시기에 처리할 경우 콩에서는 약해 발생을 최소화하면서, 잡초에 대해서는 효과적인 방제가 가능하다고 보고된 시기이기 때문이다(Andersen et al., 1974). 시험 약제 처리를 위한 생육단계를 맞추기 위해 콩과 배추는 처리 16일 전, 깨풀은 27일 전, 어저귀는 17일 전에 파종하여 생육 단계를 조절하였다. 벤타존소듐.페녹사프로프피에틸을 775, 1,550, 3,100, 6,200 g a.i. ha⁻¹의 4개의 농도로 처리하였으며, 3반복으로 처리하여 무처리와 비교하였다. 측정 시에는 PAM-2500(Walz, Germany) 장비를 사용하여 식물체를 20분간 클립으로 암처리한 후 최소 형광(F₀)과 최대 형광(F_m)을 측정하였으며, 이를 바탕으로 F_v/F_m을 산출하여 광합성 효율을 평가하였다. 제초제 처리 당일에는 처리 후 1시간 간격으로 3회, 3시간 간격으로 3회를 측정하였으며 처리 익일부터는 12시간 간격으로 5일간 측정하였다.

콩과 깨풀에 대한 생육 단계별 벤타존소듐.페녹사프로프피에틸 농도 반응을 평가하였다(Fig. 1, Fig. 2). 생육 단계별 GR₅₀ 값은 1엽기, 2엽기, 3엽기, 4엽기에서 각각 6,800, 7,891, 8,800, 9,937 g a.i. ha^-1로 산출되었으며(Table 1), 생육이 진전될수록 동일 제초제에 대한 민감도가 감소하는 양상을 보였다. 이와 같은 생육 단계별 반응 경향은 Ali et al.(2021) 및 Wax et al.(1974)의 보고와도 유사하다. 두 선행 연구는 GR₅₀이 아닌 약해 증상을 기준으로 평가했으나, 공통적으로 생육이 진전될수록 벤타존에 의한 약해 정도가 감소하는 경향을 보고하였다. 한편, 깨풀은 1엽기와 3엽기에서 각각 3,035 및 3,299 g a.i. ha^-1의 GR₅₀ 값을 보여(Table 1), 시험약제에 대해 콩보다 더 큰 생육저해를 보였지만, 두 생육 단계 모두에서 GR₅₀값이 등록된 권장량(1,550 g a.i. ha^-1)을 초과하여 실질적인 방제 효과는 충분하지 않았던 것으로 판단된다. 본 시험에서 사용된 약제는 벤타존소듐과 페녹사프로프피에틸의 합제로, 각 성분의 작용을 고려할 필요가 있다. 페녹사프로프피에틸은 ACCase 저해제로서 화본과 잡초에 대해서는 방제효과가 뛰어나나, 광엽작물에 대한 선택성이 보고된 바 있다. Lee et al.(2025)의 연구에서는 ACCase 저해제 계열 제초제들은 콩에서 작물 선택성을 보였으며, Pradhan et al.(2010)의 연구에서는 합제와 벤타존 단독 처리 간 콩의 수량성 차이는 크지 않았다고 보고하였다. 따라서 본 연구의 벤타존과 페녹사프로프-피-에틸의 합제 실험 결과는 페녹사프로프-피-에틸의 영향이 제한적이었으며, 벤타존의 효과가 주로 반영한 것으로 해석된다.

Fig. 1.  
Dose-response evaluation of soybean to Bentazone-sodium·Fenoxaprop-P-ethyl at four growth stage: (a) first trifoliate stage (V1) (b) second trifoliate stage (V2) (c) third trifoliate stage (V3) (d) fourth trifoliate stage (V4).

Fig. 2.  
Dose-response evaluation of Acalypha australis L. to Bentazone-sodium·Fenoxap rop-P-ethyl at two growth stage: (a) one-leaf stage (b) third leaf stage.

Fig. 3.  
Growth response of soybean to different concentrations of Bentazone-sodium· Fenoxaprop-P-ethyl at fourth growth stages: (a) first trifoliate stage (V1) (b) second trifoliate stage (V2) (c) third trifoliate stage (V3) (d) fourth trifoliate stage (V4).

본 시험에서는 벤타존소듐.페녹사프로프피에틸이 콩, 깨풀, 어저귀, 배추의 광합성 효율에 미치는 영향을 권장량, 배량, 4배량으로 나누어 평가하였다. 무처리의 경우, 모든 작물과 잡초에서 시간 경과에 따라 약 0.8 수준의 안정적인 엽록소 형광 값을 유지하는 것으로 나타났다. 일반적으로 건강한 식물은 약 0.83 내외의 엽록소 형광 값을 유지하며, 이보다 낮은 수치는 광합성 효율 저하 또는 스트레스 상태를 나타낸다(Maxwell and Johnson, 2000; Baker, 2008). 콩은 권장량과 배량 처리에서 엽록소 형광값이 처리 당일 각각 0.732, 0.718로 감소하였으나, 5일 후에는 무처리와 유사한 수준으로 회복되었다. 이는 Demessie et al.(2018)이 보고한 벤타존의 기준량 및 배량 처리 후 대부분의 콩 품종이 5~6일 이내에 F_v/F_m 값을 회복하는 경향과 유사하다. 반면, 4배량 처리구에서는 처리 직후부터 형광값이 급격히 감소하여 5일차에는 0에 수렴하였으며, 이는 광계 II의 전자전달이 거의 정지된 상태를 나타낸다. 엽록소 형광의 감소는 일반적으로 광계 II의 광화학 효율 저하를 반영하지만, 이는 항상 광계 II의 비가역적 손상을 의미하지는 않는다. Zhang et al.(2016)에 따르면 광계 II 저해제에서는 처리 64 시간 이내 급격한 F_v/F_m 감소가 나타나는 반면, ACCase 저해제의 경우 144-192 시간 이후에야 유의한 변화가 관찰되었다. 이는 ACCase 저해제가 광합성을 직접 억제하기보다 지질대사 및 막 안정성 교란을 통해 간접적으로 광계 II 반응에 영향을 미치기 때문이다(Dayan and Zaccaro, 2012). 따라서 본 연구의 벤타존소듐.페녹사프로프피에틸 처리에서 관찰된 F_v/F_m 감소는 ACCase 저해제의 지연된 간접 영향보다는 벤타존의 광계 II 직접 저해 작용에 기인한 것으로 판단하였다. 깨풀은 모든 농도에서 처리 3일차까지 F_v/F_m 값이 0.5−0.7 수준으로 일시적으로 감소하였으나, 권장량 및 배량 처리구에서는 이후 무처리 수준까지 회복하였다. 특히 4배량 처리에서도 F_v/F_m 값이 약 0.5 수준으로 유지되어 광계 II 기능이 일정 수준 유지되었음을 보여준다. 어저귀와 배추는 처리 직후부터 모든 농도에서 형광 값이 감소하였으며, 회복 없이 각각 5일차와 4일차에 F_v/F_m 값이 0에 근접하였다. 두 작물은 광계 II 기능이 비가역적으로 손상되어 광합성 기능이 정지된 것으로 판단된다. 이러한 반응은 벤타존이 광계 II의 D1 단백질에 결합하여 전자전달을 차단하고, 활성산소종을 축적시켜 엽록체를 손상시키는 작용기작과 부합한다(Hess, 2000; Dayan and Zaccaro, 2012). 본 연구 결과, 콩과 깨풀은 4배량 처리에서 반응 양상의 차이를 보였으나 기준량 및 배량에서 어저귀와 배추에 비해 엽록소 형광이 회복되는 경향을 보였다. 특히 깨풀은 4배량 처리 조건에서도 엽록소 형광 값이 완전히 감소하지 않고 일정 수준을 유지하여, 벤타존에 대해 상대적으로 낮은 광계 II 저해 반응을 보였다. 이는 깨풀이 벤타존이 포함된 제초제에 대해 생리적으로 낮은 민감도를 가진다는 것을 의미하며, 이러한 낮은 민감도가 깨풀 방제가 어려운 원인 중 하나로 작용할 가능성을 시사한다.

Fig. 4.  
Growth response of Acalypha australis L. to different concentrations of Bentazone-sodium·Fenoxaprop-P-ethyl at two growth stages: (a) one-leaf stage, (b) third leaf stage.

Fig. 5.  
Variation of chlorophyll fluorescence with time series by plant: (a) Glycine max (L.) Merr. (b) Acalypha australis L. (c) Abutilon theophrasti Medik. (d) Brassica rapa L.